Конкуренция среди каких организмов встречается. Территориальность у животных. Способы ограничения своей территории разными животными. Результаты межвидовой конкуренции

Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.

Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных

Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).

Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.

Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.

Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.

Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.

Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.

Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.

Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.

Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.

Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.

Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.

Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Ступени развития территориальности:

Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.

Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.

Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.

Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

* Симбиоз и мутуализм
* Хищничество

Межвидовая конкуренция

Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. Однако экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле? только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма разнообразными: от жесткой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Приведем несколько примеров конкуренции между экологически близкими видами.

В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода? черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак начисто вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища.

Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут. Сорняки угнетают культурные растения в результате перехвата почвенной влаги и минеральных питательных веществ, а также в результате затенения и выделения токсических соединений. В Австралии обыкновенная пчела, завезенная из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского ученого Г.Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещенный отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название? правило конкурентного исключения.

В другом опыте исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. В сосуды с мукой (при определенном сочетании тепла и влаги) помещали по нескольку особей одного и другого вида. Здесь жуки начинали размножаться, но через некоторое время оставались только особи одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких? другой.

Следовательно, исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид.

В ряде случаев это приводит к сосуществованию конкурирующих видов. Ведь тепло и влажность, как и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.

Основным ресурсом, представляющим собой предмет конкуренции у растительных организмов, является свет. Из двух сходных видов растений, сосуществующих в одном и том же местообитании, преимущества достигает тот вид, который способен раньше выйти в верхний, лучше освещенный ярус. Этому могут способствовать, с одной стороны, быстрый рост и раннее достижение облиственности, с другой? наличие длинных черешков и высоко посаженных листьев. Быстрый рост и раннее достижение облиственности дают преимущества в начальный период вегетации, длинные черешки и высоко посаженные листья? на стадии взрослого организма.

Наблюдения за популяциями двух совместно обитающих видов клевера (один из которых имеет преимущества в скорости роста, а другой? в длине черешков листьев) показывают, что в смешанных травостоях каждый вид подавляет развитие другого. Тем не менее, и тот и другой оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, то есть полного вытеснения одного вида другим не происходит. Оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать. Это происходит благодаря тому, что стадии развития, когда скорость роста этих видов достигает максимума (и необходимость света особенно высока), не совпадают во времени.

Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определенных видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Конкуренция как экологический фактор

Конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Ясно, что сильная конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши. Понятие «экологическая ниша» отражает не столько физическое положение вида в экосистеме, сколько функциональное, характеризующее специализацию («профессию») данных организмов в природе. Поэтому суровая конкуренция может происходить только между родственными видами.

Экологам известно, что организмы, ведущие похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.

Расхождение экологических ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц? большим и длинноносым бакланами, которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает ее в основном у дна, где преобладают камбалы, донные беспозвоночные, например креветки.

Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области. Либо они избегают конкуренции каким-то иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.

Межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов...

В последние два десятилетия в экологической литературе ведутся ожесточенные споры по поводу того, какова роль конкуренции в ограничении распространения и динамики природных популяций разных видов, а, следовательно, и в определении структуры сообществ. По мнению одних исследователей, популяции, входящие в естественные сообщества, достаточно строго контролируются системой конкурентных отношений, иногда, правда, модифицируемых воздействием хищников. Другие же полагают, что конкуренция между представителями разных видов наблюдается в природе только эпизодически, а популяции, в большинстве своем, будучи ограничены другими факторами, как правило, не достигают тех плотностей, при которых конкурентные отношения становятся определяющими. Существует также и не лишенная оснований компромиссная точка зрения, предполагающая наличие некоторого континуума реальных природных сообществ, на одном конце которого - сообщества, стабильные во времени, богатые, или, точнее, насыщенные видами, жестко контролируемые биотическими взаимодействиями, а на другом-сообщества нестабильные (в большинстве случаев из-за того, что не стабильны абиотические условия в их местообитаниях), не насыщенные видами (т, е. допускающие вселение новых видов) и контролируемые, как правило, плохо предсказуемыми изменениями внешних условий.

Получить прямые доказательства важности роли конкуренции в определении динамики и распределения популяций в природе весьма нелегко. Обычно мы можем судить об этом только на основании косвенных свидетельств, но заметим, что сам по себе косвенный характер тех или иных свидетельств не должен служить основанием для их игнорирования. В тех случаях, когда ряд независимо полученных косвенных свидетельств выстраивается в логически обоснованную и не противоречащую здравому смыслу схему, не следует отвергать эту схему на том лишь основании, что отсутствуют прямые доказательства. Надо также подчеркнуть, что непосредственно наблюдать в природе сам процесс конкуренции удается не так уж часто. Основная же масса имеющихся свидетельств конкуренции касается такого распределения видов относительно друг друга в пространстве или времени, которое может быть трактовано как результат конкуренции. Ниже мы приведем несколько примеров подобного распределения.

Исследуя изменения видового состава птиц в Перуанских Андах по мере подъема в горы, Я. Терборгх (Terborgh, 1971) обнаружил, что виды одного рода очень четко сменяют друг друга, причем границы распространения часто не связаны с вертикальной поясностью растительности, а определяются, вероятно, только конкуренцией между близкими видами. На схеме (рис. 57), заимствованной из работы Я. Терборгха видно, что чем больше видов одного рода встречено на всем обследуемом диапазоне высот, тем меньший интервал высот приходится в среднем на один вид. Так, если от высоты 1000 до высоты 3400 м встречаются два представителя одного рода, то на каждого приходится интервал в 1200 м, а если в таком же диапазоне высот обитают три вида одного рода, то на каждый вид приходится в среднем по 800 м. Подобное распределение явно указывает на конкуренцию, и оно вряд ли может быть объяснено без учета межвидовых взаимодействий (MacArthur, 1972). Важные дополнительные свидетельства наличия конкуренции в случае, описанном Я. Терборгхом, были получены при изучении вертикального распределения птиц, проведенном при участии того же автора (Terborgh, Weske, 1975) в Андах, но не на основном хребте, а на небольшом изолированном горном массиве, расположенном от него в 100 км. Число обитающих здесь видов было значительно меньше, чем на хребте, но те же самые виды встречались в большем диапазоне высот, указывая на то, что именно конкурентные отношения, а не абиотические факторы ограничивают их распространение на основном хребте.

Много примеров межвидовой конкуренции дает островная фауна (Майр, 1968), представители которой нередко демонстрируют взаимоисключающее распределение, хотя на материке живут бок о бок. Так, М. Радованович (Radovanovic, 1959; цит. по: Майр, 1968), изучив распространение ящериц рода Lacerta на 46 островах Средиземного моря около побережья Югославии, выяснил, что на 28 островах встречалась только Lacerta melisellensis, а на остальных - только Lacerta sicula. Нет ни одного острова, на котором оба вида обитали бы вместе.

В более редких случаях исследователи могли непосредственно наблюдать расширение области распространения одного вида, сопровождающееся исчезновением или сокращением численности в этой области другого вида, являющегося его потенциальным конкурентом. Так, с конца XIX вплоть до середины XX в. в Европе было замечено резкое сокращение ареала широкопалого рака (Astacus astacus) и соответствующее расширение на северо-запад ареала близкого вида - длиннопалого рака (Astacus lepiodactylus), захватившего весь Волжский бассейн, а затем проникшего в бассейн Невы и Северского Донца (Бирштейн, Виноградов, 1934). В настоящее время оба вида встречаются в Прибалтике и Белоруссии, однако, случаи их нахождения в одном водоеме очень редки (Цукерзис, 1970). Механизм вытеснения одного вида другим не ясен, за исключением тех немногих случаев, когда длиннопалый рак был специально запущен в те водоемы, где широкопалый погиб при эпизоотии «рачьей чумы» - грибкового заболевания, способного полностью уничтожить популяцию речных раков. Вполне вероятно, что успешному расширению ареала A. lepiodactylus способствовало и то, что по сравнению с A. astacus он быстрее растет, отличается большей плодовитостью и способностью питаться круглосуточно, а не только ночью, как широкопалый рак.

На территории Британских островов было замечено резкое сокращение ареала обыкновенной белки (Sciurus vulgaris) после завоза из Северной Америки близкого к ней вида Каролинской белки (Sciurus carolinensis), хотя природа конкурентного вытеснения осталась неизвестной. Виды, обитающие на островах, особенно страдают от вселенцев с материка, которые, как правило, оказываются более конкурентоспособными. Как отмечает Э. Майр (1968), большинство видов птиц, исчезнувших за последние 200 лет, были островными.

Очевидно, что увеличение области распространения одного вида, совпадающее с одновременным сокращением области распространения другого экологически близкого вида, вовсе не обязательно должно быть следствием конкуренции. На подобный сдвиг границ зон обитания могут влиять также иные биотические факторы, например деятельность хищников, доступность кормовых объектов или изменение абиотических условии. Так, в качестве примера конкурентного вытеснения рассматривалось ранее изменение распространения на Ньюфаундленде двух видов зайцев: полярного зайца (Lepus arcticus) н американского зайца-беляка (Lepus americanus). Более ста лет тому назад на острове обитал только полярный заяц, который населял самые различные биотопы, как в горах, так и в лесных долинах. Завезенный на остров в конце прошлого века заяц-беляк распространялся по лесным долинам, а полярный заяц стал встречаться только в горных безлесных районах. Была предложена простая гипотеза конкурентного вытеснения одного вида другим, но затем выяснилось (Bergerud, 1967), то в исчезновении полярного зайца из лесных районов виновен хищник - рысь (Lynx lynx) , численность которой резко возросла после вселения на остров зайца-беляка. Косвенным доводом в пользу того, что пресс хищников сыграл в данном случае решающую роль, служит исчезновение полярного зайца из тех районов, куда не проник заяц-беляк, но которые по характеру растительности удобны для преследования зайцев рысью. Таким образом, гипотеза конкурентного исключения в данном случае, хотя и не была отвергнута полностью, должна была уступить гипотезе, учитывающей взаимоотношения трех видов: двух потенциальных конкурентов и одного хищника.

Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов

Если достоверно доказанных случаев конкурентного вытеснения одного вида другим в природных условиях весьма немного, а о значении конкуренции как фактора, определяющего динамику популяций и сообществ, ведутся нескончаемые дискуссии, то сами по себе многочисленные факты сосуществования экологически близких и потому скорее всего конкурирующих видов сомнения не вызывают. Так, выше мы уже упоминали о «планктонном парадоксе», но с не меньшим основанием можно говорить и о «парадоксе луга», поскольку ряд видов травянистых растений, ограниченных светом, влагой и одним и тем же набором элементов минерального питания, произрастают бок о бок в одном месте, хотя и находятся в конкурентных отношениях.

В принципе сосуществование конкурирующих видов (т, е. несоблюдение закона Гаузе) может быть объяснено следующими обстоятельствами: 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий (т. е. конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца, сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом деле разделены в пространстве - времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием, с точки зрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.

Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимо хотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемой пороговой концентрации ресурса R*, т. е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точно уравновешена смертностью (см. рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т. е. величина b – d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса.

Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R 1 и R 2 отложим на двух ортогональных осях (рис. 58). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций первого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной (dN/Ndt = 0 ). Эта линия, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствует пороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второго ресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Если же они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.

Заметим, что прямой изоклина на рассматриваемом графике проведена только для простоты. Этот случай соответствует взаимозаменяемости ресурсов, т. с. возможности вида успешно существовать, потребляя только один из ресурсов или довольствуясь какой-нибудь их комбинацией. На самом деле, изоклина может быть вогнутой (комплементарность ресурсов) в тех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет их в сумме меньше, чем при питании каждым из этих компонентов по отдельности, и выпуклой, например, при синергизме воздействия токсических веществ, потребляемых с разными пищевыми компонентами. Обратите внимание на то, что для поддержания постоянной численности одному виду (рис. 58, а) требуется гораздо больше второго ресурса, чем первого, но другой вид (рис. 58, б ) может быть более эффективным потребителем именно второго ресурса, которого требуется ему соответственно меньше, чем первого.

Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно, что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 58, б), то победителем в конкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, при котором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше от начала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 58, г). Если изоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом - может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 58, д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентное преимущество сказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.

Рассмотренный выше пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым. Однако для большинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых. Так, например, как бы ни было хорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора. В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченной таким" двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом, т. е. так, что она оказывается состоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 59, а). Положение каждой ветви отвечает пороговой концентрации первого или второго ресурса. Если за два незаменимых ресурса конкурируют два вида, то так же, как в случае с взаимозаменяемыми ресурсами, возможны разные варианты расположения относительно друг друга изоклин нулевого прироста этих видов. Очевидно, что в ситуации, изображенной на рис. 59, б, победителем будет вид А, а в изображенной на рис. 59, б - вид В. При пересечении изоклин (рис. 59, г ) может быть достигнуто сосуществование обоих видов, так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.

Последнему случаю есть и экспериментальное подтверждение. Так, Дэвид Тильман (Tilman, 1982), внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы,. провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniaпа и на основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависимости от концентрации двух незаменимых ресурсов - фосфора и кремния (рис. 60).

В рамках данной модели сравнительно легко объяснить сосуществование разных видов, если они лимитированы разными ресурсами. Однако само понятие «разные ресурсы» нуждается в уточнении. Так, наверное, все согласятся с тем, что разные виды растений для жнвотных-фитофагов могут рассматриваться как разные ресурсы. С несколько меньшими основаниями, но, видимо, можно говорить и о том, что разные части одного растения могут трактоваться как разные ресурсы. Однако количество элементов минерального питания, необходимых растениям наряду со светом и влагой очень ограничено. Во всяком случае, оно значительно меньше числа видов планктонных водорослей, обитающих в пределах небольшого объема воды (вспомните «планктонный парадокс»), или числа видов травянистых растений, произрастающих на одном лугу. Попытка объяснить сосуществование многих видов, конкурирующих за небольшое число общих ресурсов, была предпринята Д. Тильманом (Tilman, 1982). Чтобы пояснить суть его рассуждений, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше модель.

Начнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались на предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что на самом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду. Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. supply point). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели, изображенные на рис. 58-59, и говорили о той или иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов. На рис. 61 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S 1 , S 2 ) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношению при поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С , показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и вектор снабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией. Вектор потребления и вектор снабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис. 61). В других точках изоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим, чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.

Рис. 61. Изоклина нулевого прироста популяции в координатах незаменимых ресурсов (по Tilman, 1982)

Рис. 62. Изоклины двух видов, ограниченных двумя незаменимыми ресурсами: C A и С B - векторы потребления (по Tilman, 1982)

Рис. 63. Изоклины четырех видов (а, b, с, d), ограниченных двумя ресурсами. Каждый из кружков показывает определенную вариабельность в количественном соотношении данных ресурсов в среде (по Tilman, 1982)

В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов - это как раз точка пересечения изоклин. На рис. 62 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 62 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В - первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым. Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 62, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченные изоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; а области 6 наблюдается обратное положение - В может существовать, а А не может; в области 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 3 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентно вытесняет А.

Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изобразить изоклины ряда видов и из точек пересечения этих изоклин провести векторы снабжения, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов (рис. 63). В разных точках этого пространства могут обитать один вид, два вида или ни одного. Иными словами, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждом конкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов не превышает числа лимитирующих ресурсов. Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, то обнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания (как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени. Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота в почве участка размером 12×12 м показало вариацию в 42 %, а вариация в содержании магния на том же участке достигала 100 %. Пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду на рис. 63 можно изобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентраций, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же кружок поместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов. Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобы обеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздо большего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащении среды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия. Такое сокращение количества видов и усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явление эвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).

Заключение

В природе любая популяция вида организмов вступает в сеть взаимосвязей с популяциями других видов: Отношения типа хищник - жертва (или ресурс - потребитель) и конкурентные отношения - одни из наиболее важных в жизни любых организмов и в то же время одни из наиболее изученных. При возрастании численности жертв наблюдается как функциональная реакция хищника (т. е. увеличение числа жертв, потребляемых в единицу времени одной особью хищника), так и численная (т. е. увеличение численности популяции хищника). Благодаря способности хищников к функциональной и численной реакции пресс их на популяцию жертв выступает как фактор, зависящий от плотности и потому обладающий регуляторным воздействием.

Согласно теории, разработанной математиками, система взаимосвязанных популяций хищника и жертвы, скорее всего должна демонстрировать колебательный режим, но даже в лабораторных условиях получить устойчивые колебания хищник - жертва практически очень трудно. В тех же случаях, когда это удается, исследователи, как правило, ограничивают количество пищи для жертвы или же создают сложное гетерогенное местообитание, в котором жертва и хищник могут мигрировать, причем скорость расселения жертвы несколько больше скорости расселения хищника. В природных условиях мы обычно видим только следование численности хищника за колебаниями жертвы, определяемыми другими факторами, не связанными непосредственно с воздействием данного хищника.

Эволюция хищника и эволюция жертвы всегда теснейшим образом взаимосвязаны. Один из возможных в эволюции путей защиты жертвы от пресса хищников - увеличение рождаемости (компенсирующее соответствующее возрастание смертности от хищника). Другие возможные пути: это стратегия избегания встреч с хищником или стратегия выработки морфологических, физиологических и биохимических средств защиты от него. Обе эти стратегии, направленные на непосредственное снижение смертности от хищника, сопряжены для жертвы с определенными тратами, которые в конечном итоге выражаются в снижении рождаемости. Эволюция хищника направлена на повышение собственной рождаемости и (или) снижение смертности, что почти всегда связано с возрастанием эффективности использования жертв.

Конкурентные отношения между популяциями разных видов возникают тогда, когда они остро нуждаются в одном ресурсе, имеющемся в недостаточном количестве. Протекать конкуренция может по типу эксплуатации, т. е. простого использования дефицитного ресурса, или же по типу интерференции, при которой особи одного вида создают помехи особям другого в использовании общих ресурсов.

В экологии существует давняя традиция теоретического исследования конкуренции. Согласно математической модели Вольтерры-Лотки, позднее развитой и подтвержденной экспериментально Г. Ф. Гаузе, два вида, конкурирующие за один ресурс, как правило, не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде, а исход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и их взаимоограничения. Это правило, известное также как закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, в результате всестороннего изучения теоретиками и экспериментаторами претерпело определенное развитие. В современной формулировке оно гласит, что число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций.

Закон Гаузе продолжает сохранять эвристическое значение для натуралистов, изучающих конкуренцию в природе. Прямые доказательства важности роли межвидовой конкуренции в природе получить неизмеримо труднее, чем в лаборатории. Поэтому, как правило, о значении конкуренции в качестве фактора, определяющего динамику и распределение природных популяций, судят по совокупности косвенных свидетельств.

В ряде случаев число сосуществующих видов, конкурирующих за общие, лимитирующие их развитие ресурсы, явно больше, чем число таких ресурсов (примером может быть сообщество планктонных водорослей или сообщество луговых растений), что противоречит закону Гаузе. Это противоречие снимается, однако, теорией, учитывающей пространственную и временную вариабельность в обеспеченности конкурирующих видов лимитирующими ресурсами.

На русском языке слово «экология» впервые было упомянуто, видимо, в кратком конспективном изложении «Общей морфологии» Э. Геккеля - небольшой книжки, вышедшей в 1868 г. под редакцией И. И. Мечникова.

Сейчас мы, правда, начинаем осознавать, что, возможно, и ни к чему стремиться развивать экологию и биологию вообще по образцу физики. Не исключено, что биология будущего окажется ближе к гуманитарным наукам. Во всяком случае, «приспособленность» - одно из центральных понятий в дарвинизме (а это пока единственная достаточно общая эколого-эволюционная теория) - относится к области семантической информации (Заренков, 1984).

Самая богатая по числу видов группа организмов на земле - насекомые. Видов насекомых значительно больше, чем всех остальных видов животных и растений, вместе взятых. Общее число их остается неизвестным, так как большинство обитающих в тропиках видов насекомых еще не описаны. До недавнего времени считалось, что насекомых 3-5 млн. видов, но в последние годы появились данные (May, 1988), свидетельствующие о том, что эту цифру надо увеличить, возможно, на порядок, т. е. число видов насекомых на Земле не менее 30 млн. Основанием для этой переоценки послужили, в частности, результаты обследования крон тропических деревьев. Так, применив методику фумигации для изгнания насекомых из крон, удалось показать, что на 19 экз. одного вида тропических вечнозеленых деревьев Geuhea seemanni в Панаме одних только жуков обитало 1100 видов.

Приведенная дефиниция, как указывает автор, представляет собой несколько измененное определение экологии, предложенное австралийским исследователем Г. Андревартой (Andrewartha. 1961), который в свою очередь исходил из идей, развиваемых еще в 20-х гг. Ч. Элтоном (1934; Elton, 1927).

Подобная ситуация наблюдалась, впрочем, и в физике. Как отметил Вайскопф (1977), прогресс, достигнутый этой наукой в Новое время, связан с отказом от попыток установить сразу всю истину и объяснить целиком всю Вселенную. Вместо того чтобы ставить общие вопросы и получать частные ответы, ученые стали задавать более частные вопросы, но, как ни удивительно, получали на них более общие ответы.

Заметим, что выражения «достаточно совершенен» или «достаточно приспособлен» вовсе не означает того, что вид этот приспособлен наилучшим образом, и дальше совершенствоваться ему некуда. Из сказанного не следует также, что каждый вид живет в природе в наиболее оптимальных условиях. Нередко случается, что из наиболее оптимальных (по абиотическим условиям) участков своего потенциального ареала вид вытесняется конкурентами или хищниками. Достаточно сослаться хотя бы на приведенный выше пример со зверобоем, находящимся под сильным прессом листогрыза Chrysolina.

В англоязычной литературе, посвященной эволюционным аспектам экологии, очень часто цитируется английская поговорка «Jack of all trades is a master of none», которую на русский можно примерно перевести так: «Тот, кто берется делать любую работу, не делает хорошо ни одну из них».

Специалисты-систематики замечают (Скворцов, 1988), что определенные названия таксономических категорий - это скорее имена собственные, а не нарицательные. Например, сказав «класс однодольных» или «класс пресмыкающихся», мы прежде всего представляем себе однодольные и пресмыкающихся, а не некий «класс вообще» - условную единицу систематиков, договорившихся, что классы делятся на отряды, а объединяются в типы.

Среди отечественных ученых такую точку зрения отстаивал С. С. Шварц (1969). Близкого мнения придерживается в настоящее время А. В. Яблоков (1987), который в своей книге «Популяционная биология» определяет популяцию как «...минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющую определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое пространство» (с. 150). Поясняя свое определение, А. В. Яблоков подчеркивает, что «...популяция - это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей» (с. 151).

Клонами обычно называют группы особей, произошедших от одной предковой формы путем вегетативного или партеногенетического размножения ч потому являющихся очень близкими родственниками. Экологи очень часто используют в своих опытах клоны водорослей, простейших, коловраток и других организмов.

Подобной точки зрения часто особо строго придерживаются фитоценологи. Вместо термина «популяция» они предпочитают использовать термин «ценопопуляция», подчеркивая тем самым, что это не просто совокупность растений определенного вида, а совокупность, входящая в конкретный ценоз (= сообщество).

Н. П. Наумов в 1960-е гг. последовательно отстаивал «мягкое» определение популяции, справедливо подчеркивая, что сами споры о возможности или невозможности считать ту или иную группировку популяцией имеют объективный характер, поскольку отражают естественную иерархическую структуру популяции. На наш взгляд, совершенно справедливо Н. П. Наумов (1965, с. 626) считал, что динамика численности - это «явление, разворачивающееся не только во времени, но и в пространстве».

Оценка общей численности популяции особенно важна для исчезающих, занесенных в Красную книгу видов животных и растений. Вопрос о том, каким может быть минимальный допустимый размер этих популяций, приобретает уже сугубо практический характер.

Специалисты, изучающие методику опенки пространственного распределения, рекомендуют применять показатель σ 2 /т только в тех случаях, когда при увеличении среднего (что достигается использованием более крупных площадок) дисперсия растет по линейному закону. В других случаях используют иные показатели пространственной агрегированности (Романовский, 1979).

Подчеркнем, что в этом примере имеется в виду сухая масса пищи (сырая масса может быть в 10 раз больше). Все цифры заимствованы из обобщающей работы Б. Д. Абатурова и В. Н. Лопатина (1987).

Антибиоз - это такая форма взаимоотношений, при которой оба взаимодействующих вида или один из них испытывают вредное, подавляющее жизнедеятельность, влияние со стороны другого.

Нейтрализм - это такая форма взаимоотношений, при которой между видами отсутствуют прямые взаимодействия и они не оказывают заметного влияния друг на друга.

В природе такие взаимоотношения между организмами обнаружить достаточно нелегко, так как сложность биоценотических связей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга.

Например, многие лесные животные (землеройки, мелкие грызуны, белки, дятлы) не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород и на этой основе они косвенно влияют друг на друга.

Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Конкуренция (- -).

Конкуренция (от лат. concurro - сталкиваться, стучаться) - это такая форма взаимоотношений, которая наблюдается между организмами при совместном использовании ими ресурсов среды, количества которых недостаточно для всех потребителей.

Конкурентные взаимоотношенияиграют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава, распределении видов в пространстве и регуляции численности видов в сообществе.

Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы среды, происходящая между особями одного и того же вида.

Внутривидовая конкуренция - это важнейшая форма борьбы за существование, которая основательно повышает интенсивность естественного отбора.

При этом межвидовая конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны экологические потребности конкурентов.

Различают две формы межвидовых конкурентных отношений: прямую и косвенную конкуренцию.

Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.

При прямой конкуренции между видами складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.д).

При этом у многих птиц и животных агрессия является основной формой взаимоотношений, которая определяет конкурентное вытеснение одного вида другим в процессе борьбы за общие ресурсы.

Например :

- в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками приводит к регулярным изменениям мест обитания у этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. И, наоборот, полевки при численном превосходстве широко расселяются в местах, из которых ранее были вытеснены мышами. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях;

- морские ежи, поселившиеся в прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселяются другими видами животных;

- в европейских поселениях человека серая крыса, как более крупная и агрессивная, совершенно вытеснила другой вид - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах.

Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов ухудшает условия существования другого вида, обладающего сходными экологическими требованиями, не оказывая при этом прямых форм воздействия на конкурента.

При косвенной конкуренции успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность населения, интенсивность использования ресурсов и т.д.

Например :

- в одном водоеме не могут совместно существовать широкопалый и узкопалый раки. Обычно победителем оказывается узкопалый рак, как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни;

- в поселениях человека мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что является более плодовитым и лучше приспособленным к специфическим условиям человеческого жилища.

Классическим примером косвенной межвидовой конкуренции являются лабораторные эксперименты, проведенные русским ученым Г.Ф. Гаузе, по совместному содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания.

Оказалось, что при совместном выращивании двух видов инфузорий через некоторое время в питательной среде оставался только один из них. При этом инфузории одного вида не нападали на особей другого вида и не выделяли вредных веществ для подавления конкурента. Это объяснялось тем, что эти виды отличались неодинаковой скоростью роста и в конкуренции за пищу побеждал быстрее растущий и размножающийся вид.

Модельные опыты, проведенные Г.Ф. Гаузе , привели его к формулировке широко известного принципа конкурентного исключения (теорема Гаузе):

Два одинаковых в экологическом отношении вида не могут совместно существовать на одной и той же территории, т.е. не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени.

Из этого принципа следует , что совместное обитание на одной территории близкородственных видов возможно в тех случаях, когда они расходятся в своих экологических требованиях, т.е. занимают разные экологические ниши.

Например :

- насекомоядные птицы избегают конкуренции друг с другом за счет разных мест поиска пищи: на стволах деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях и т.д.;

- ястребы и совы, которые питаются примерно одними и теме же животными, избегают конкуренции благодаря тому, что охотятся в разное время суток:: ястребы охотятся днем, а совы - ночью.

Таким образом, межвидовая конкуренция, возникающая между близкими видами, может иметь два следствия:

- вытеснение одного вида другим;

- разная экологическая специализация видов, позволяющая им существовать совместно.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.